Dissertation (Metadaten)
Titel (original):Defense induction in marine macroalgae: Its prevalence, capabilities and limitations
(übersetzt):Verteidigungsinduktion bei marinen Makroalgen: Verbreitung, Vorteile und Beschränkungen
 
Autor:Sven Rohde
 
URN:NBN:urn:nbn:de:gbv:8-diss-25787
 
Fakultät:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
DDC Sachgebiet:570 Biowissenschaften, Biologie
 
Datum der mdl. Prüfung:09.11.2007
 
Referent(in):Prof. Martin Wahl
Korreferent(en) Korreferentin:PD Martin Zimmer
 
Beschreibung (original):Herbivory is an important biotic factor affecting algal biomass, abundance, and distribution. Especially in marine habitats, herbivores often consume 50 -100% of the macroalgal production. Algae are not only passive player in this interac-tion but have evolved a variety of strategies to cope with herbivory. One strat-egy is the production of chemical metabolites that function as defense against consumers. These metabolites can either be continuously present at bioactive concentrations (constitutive defense), or be produced ‘on demand’, i.e. when appropriate cues indicate presence of consumers (inducible defense). Ecologi-cal theory postulates that inducible defense should be favoured when the de-fense incurs costs to algal fitness, when the presence of herbivores is variable or when increased chemical variability enhances its effectiveness. In vascular plants, the occurrence and mechanisms of inducible defense are well documented. However, the prevalence of defense induction, the cues triggering in-duction, the interactions with other factors like stress, and the temporal dynam-ics of defense induction in macroalgae are generally not well understood. This thesis investigated the prevalence of defense induction and the nature of the inducing cues in the macroalgal species Fucus serratus, Fucus evanescens (Phaeophyceae), Delesseria sanguinea, Phyllophora pseudoceranoides, and Furcellaria lumbricalis (Rhodophyta) (Chapter I). These species are widely dis-tributed perennial seaweeds of the western Baltic and represent important habi-tats for many associated species. Also, the efficiency of two proposed induction cues, direct grazing and waterborne cues, were investigated. All tested red algae, D. sanguinea, P. pseudoceranoides and F. lumbricalis, in-duced defense in response to direct grazing. The brown algae F. evanescens and F. serratus also showed induced effects but these were not always signifi-cant in different types of feeding assays. This study supports recent findings that defense regulation in marine macroalgae is a rather common phenomenon, especially in the Baltic Sea.My further experiments focused on the bladderwrack Fucus vesiculosus. Its populations in the Baltic have declined strongly from the 1970s. This decline has been attributed to eutrophication leading to light limited conditions and associated changes in competitive interactions and grazing pressure. However, these statements are based on observational data without support of experi-mental evidence. This study demonstrated that F. vesiculosus in the Kiel Fjord is already light limited in 2 m water depth and its lethal depth limit lies between 4 - 6 m depth (Chapter II). Epibionts enhance the negative effect of reduced light conditions. The reduced depth distribution and consequently the massive biomass loss of the Fucus-population in the Baltic may be enhanced by the det-rimental effects of herbivores which stresses the ecological importance of algal resistance to consumption. Algal physiology and alga-herbivore interactions can be affected by abiotic factors. However, the interactions of environmental stress and defense, in particu-lar defense induction, have not been assessed so far. Climatic models predict a water temperature increase of ca. 4°C for the Baltic. This would lead to water temperatures comparable to those at Fucus’ southern distribution limit. They can, thus, be expected to represent a physiological stress for Fucus. To assess the interactive effects of reduced light and increased temperatures on the de-fensive performance of F. vesiculosus, I conducted a two-factorial experiment, which showed that reduced light conditions reduced growth rates significantly but had no effect on inducible defense at ambient temperatures (15°C), and that the predicted summer warming suppressed induced defensive responses completely. This study is one of the first that shows that abiotic stress can affect alga-herbivore interactions and therefore indirectly macroalgal population dy-namics. The coevolution of algal defense and herbivore tolerance of the defenses can result in high species specificities of the interactions. Temporal dynamics of induction and relaxation of defense may therefore be tuned the typical activity patterns of locally important herbivore species. This project identified the tempo-ral dynamics of antifeeding defense regulation in a marine macroalga, F. vesiculosus in response to its main consumer, the isopod Idotea baltica. Time lag of induction and relaxation of induced feeding resistance were assessed. F.vesiculosus induced defense 10 days after the onset of grazing by the isopod Idotea baltica. Defenses were relaxed within 2 - 4 days after cessation of grazing. Thus, defense seems to be deployed sparingly and only induced in longer periods of high grazing pressure to avoid substantial loss of tissue. This thesis gives new insights in the prevalence and the variability of induced resistance and its interactions with other biotic and abiotic factors, a study field which this thesis has started to examine. Also, I present a possible scenario what effects the predicted climate changes may have on the interactions of F. vesiculosus and its consumer I. baltica and how these changes may consequently affect the Fucus-populations in the Baltic.
 
(übersetzt):Herbivorie beeinflusst wesentlich die Biomasse von Makroalgen, ihre Abundanzen und ihre Verbreitung. Insbesondere in marinen Systemen konsumieren Herbivore oft 50 – 100% der Algenproduktion. Jedoch spielen Algen nicht nur eine passive Rolle in ihren Interaktionen mit Herbivoren, sondern haben verschiedene Strategien entwickelt, um der Herbivorie zu begegnen. Eine Anpassung ist die Produktion von Sekundärmetaboliten mit Fraßhemmender Wirkung. Diese Metabolite können entweder kontinuierlich in aktiven Konzentrationen gebildet werden (konstitutive Verteidigung), oder die Produktion wird durch einen externen Reiz ausgelöst (induzierte Verteidigung). Induzierte Verteidigung ist von Vorteil, wenn die Verteidigung den Algen metabolische Kosten verursacht, der Fraßdruck von Konsumenten zeitlich variabel ist und eine erhöhte Variabilität der Verteidigung ihre Effektivität erhöht. Bei terrestrischen Pflanzen sind die Verbreitung und die Mechanismen der induzierten Verteidigung bereits ausgiebig dokumentiert worden. In Makroalgen sind jedoch die Verbreitung von induzierter Verteidigung und auch die induzierenden Reize kaum bekannt. Auch die Interaktionen mit anderen Faktoren wie Stress und die zeitliche Dynamik von Verteidigungsinduktion in Makroalgen sind unbekannt. Diese Arbeit untersuchte das Auftreten von induzierter Verteidigung und die Art der induzierenden Reize bei den Algenarten Fucus serratus, Fucus evanescens (Phaeophyceae), Delesseria sanguinea, Phyllophora pseudoceranoides und Furcellaria lumbricalis (Rhodophyta) (Kapitel I). Diese perennierenden Arten sind in der westlichen Ostsee weit verbreitet und bilden wichtige Habitate für viele assoziierte Organismen. Zudem wurde die Effektivität von den beiden Induktionsreizen direkter Fraß und Fraß an benachbarten Algenindividuen unter-sucht. Alle untersuchten Rotalgen, D. sanguinea, P. pseudoceranoides und F. lumbri-calis, reagierten auf direkten Fraß mit induzierter Verteidigung. Bei den Braunalgen F. serratus und F. evanescens konnten auch induzierte Effekte in Bezug auf Fraßverteidigung nachgewiesen werden, diese waren jedoch nicht konsistent über verschiedene Fraßversuche. Diese Ergebnisse unterstützen neuere Studien, die belegen, dass Verteidigungsinduktion in marinen Makroalgen ein verbreitetes Phänomen ist. Meine weiteren Studien beschäftigten sich mit dem Blasentang Fucus vesiculosus. Diese Algenart ist eine der wichtigsten strukturierenden Algenarten der Ostsee, jedoch ist seit den 1970ern ein stetiger Rückgang der Populationen in der Ostsee zu verzeichnen. Es wird angenommen, dass dieser Rückgang Kon-sequenz von Eutrophierungsprozessen ist und mit Lichtlimitation und Veränderungen von Konkurrenz- und Prädationsdrücken einhergeht. Diese Annahmen stützen sich jedoch bisher auf Feldbeobachtungen ohne durch experimentelle Daten unterstützt zu werden. Diese Studie zeigte, dass F. vesiculosus in der Kieler Förde schon ab 2 m Wassertiefe Licht-limitiert ist und die physiologische Tiefengrenze zwischen 4 – 6 m Tiefe liegt. Epibionten verstärkten den Effekt der Lichtlimitation. Diese reduzierte Tiefenverbreitung und der damit einhergehende Verlust immenser Biomasse könnten den Effekt von Herbivoren weiter verstärken und somit Verteidigungsmechanismen noch wichtiger machen. Sowohl die Algenphysiologie, als auch Algen-Herbivor Interaktionen können durch abiotische Faktoren beeinflusst werden. Jedoch wurden Interaktionen von abiotischem Stress und Fraßverteidigung, insbesondere Verteidigungsinduktion, bisher kaum untersucht. Klimamodelle sagen für die Ostsee eine zukünftige Erhöhung der Wassertemperatur von ca. 4°C voraus. Diese Wassertemperatur entspräche derer, die Fucus an seiner südlichen Verbreitungsgrenze noch toleriert und kann somit physiologischen Stress darstellen. Um die Auswirkungen von reduziertem Lichtangebot und erhöhten Temperaturen zu untersuchen, führte ich einen zwei-faktoriellen Versuch durch, der nachwies, dass ein redu-ziertes Lichtangebot bei momentan vorherrschenden Temperaturen (15°C) kei-nen Effekt auf die Verteidigungsinduktion von Fucus hat, obwohl die Wachs-tumsraten signifikant reduziert wurden. Eine Temperaturerhöhung auf 20°C verhinderte jedoch jegliche Verteidigungsinduktion. Dadurch ist diese Studie eine der ersten, die nachweisen konnte, dass abiotische Stressfaktoren Einflussauf Algen-Herbivor Interaktion nehmen und somit auch indirekt Populationen von Makroalgen beeinflussen können. Die Koevolution von Verteidigung bei Algen und die Anpassungen der Herbivo-ren an die Verteidigung können zu sehr hoher Artspezifität dieser Interaktionen führen. Die zeitliche Dynamik von Verteidigungsinduktion- und deren Reduktion kann deshalb sehr spezifisch an die Herbivorenart angepasst sein. Ein Versuch dieser Arbeit löste sehr akkurat die zeitliche Dynamik der Verteidigungsinduktion von F. vesiculosus in Antwort auf Fraß der Meerassel Idotea baltica auf. Der Zeitraum bis zur effektiven Verteidigungsinduktion und die Abnahme der induzierten Verteidigung nach Beendigung des Fraßdrucks wurden quantifiziert und zeigten, dass Fucus nach zehn Tagen Fraßdruck von Idotea Verteidigung induziert. Bereits 2 - 4 Tage nach Beendigung des Fraßes wurde die Verteidigung wieder reduziert. Diese Ergebnisse weisen deutlich darauf hin, dass Verteidigung sparsam und nur nach längeren Fraßperioden eingesetzt wird, um substanziellen Verlust von Biomasse zu vermeiden. Die vorliegende Arbeit bietet neue Erkenntnisse im Bereich der Prävalenz von Verteidigungsinduktion bei Makroalgen, der Variabilität von induzierter Verteidigung und den Interaktionen von Verteidigung mit biotischen und abiotischen Faktoren. Sie stellt zudem ein mögliches Szenario vor, wie sich die Klimaveränderungen auf die Interaktionen von F. vesiculosus und des Konsumenten I. baltica auswirken können und somit indirekt Einfluss auf die Fucus-Populationen der Ostsee nehmen können.
 
Schlagworte:defense, induction, herbivory, Fucus, macroalgae
Verteidigungsinduktion, Herbivorie, Fucus, Makroalgen
 
Dokumente: