Dissertation (Metadata)
Title (original):Impact of elevated pCO2 on benthic foraminifera from the southwestern Baltic Sea
(translated):Auswirkungen erhöhter pCO2-Werte auf benthische Foraminiferen aus der süd-westlichen Ostsee
 
Author:Kristin Haynert
 
URN:NBN:urn:nbn:de:gbv:8-diss-124604
 
Faculty:Faculty of Mathematics and Natural Sciences
DDC:550 Earth sciences and geology
 
Date of thesis defense:2013-06-24
 
Referent:Prof. Dr. Martin Frank
second reviewer(s) :PD Dr. Petra Heinz
 
Description (original):Increasing atmospheric CO2 concentrations have a strong impact on the marine carbonate chemistry leading to a phenomenon called ocean acidification. Excess CO2 dissolves in the surface water of the ocean, thereby the seawater pCO2 increases, whereas the [CO3 2-] and pH decrease. Reduced CO3 2- concentrations may affect marine, especially calcifying, organisms such as benthic foraminifera, in that their ability to form calcareous tests might be affected. In comparison to open oceans, water pCO2 levels are often not in equilibrium with the atmosphere in coastal regions, which are characterized by high CO2 variability during the seasonal cycle. This has also been observed for the southwestern Baltic, an eutrophic marginal sea, where bacterial degradation of large amounts of organic matter cause O2 depletion and CO2 enrichment in the bottom water. In the frame of this thesis, the impact of elevated pCO2, temperature and salinity changes on the survival and calcification ability of the benthic foraminiferal species Ammonia aomoriensis was investigated in mid-term and long-term laboratory experiments. Under laboratory conditions, foraminifera were either isolated from the sediment or remained in their natural microhabitat. Further, the natural carbonate system variability and its impact on foraminiferal communities were monitored in a one-year field study. Specimens of Ammonia aomoriensis were isolated from their natural sediment. They exhibited reduced survival and growth rates with increasing pCO2 of up to 3130 μatm under laboratory conditions. At pCO2 levels above 1800 μatm, dissolution caused a decrease of test diameter, and at the highest pCO2, only the inner organic lining remained. Testing the combined effects of ocean acidification, temperature and salinity on living Ammonia aomoriensis, a significant reduction of test diameter was observed at a pCO2 >1200 μatm (Ωcalc<1). Tests were mainly affected by undersaturation of calcite. This effect was partly compensated by a temperature rise, which increased Ωcalc and led to lower test degradation. In contrast, salinity did not have a significant effect on test growth. These results revealed that Ammonia ammoriensis exhibited a high sensitivity to elevated pCO2 and accompanying calcium carbonate undersaturation when the specimens were kept without their protective sedimentary habitat. During the field survey, large seasonal fluctuations of pCO2 from 465 up to 3429 μatm were encountered in the bottom water of Flensburg Fjord in the southwestern Baltic Sea. The pCO2 in the sediment pore water reached even higher values ranging from 1244 to 3324 μatm. However, and as a consequence of higher alkalinity (AT), the calcium carbonate saturation state of the sediment pore water remained slightly supersaturated with respect to calcite for most of the year. Accordingly, during the monitoring period, no dynamic responses of foraminiferal population density and diversity to elevated sediment pore water pCO2 were recognized. Benthic foraminifera may indeed cope with a high sediment pore water pCO2 as long as the sediment pore water remains calcite supersaturated. This evidence from the field study was also supported by the results of a long-term laboratory experiment, in which a complete foraminiferal fauna in their natural sediment was exposed to elevated pCO2 levels. Similar to field observations, the sediment pore water exhibited higher alkalinity and consequently higher saturation state of Ωcalc in comparison to the overlying seawater. Thereby the sediment chemistry created a microhabitat, which sustained the growth and development of the foraminiferal community even at highly elevated pCO2. The dominant species Ammonia aomoriensis exhibited growth and several reproduction events during the incubation time. Nevertheless, dissolution was observed on dead, empty tests of Ammonia aomoriensis, whereas tests of the second-ranked species Elphidium incertum stayed intact at high pCO2 and Ωcalc<1. This species-specific response could be due to differences in elemental composition and ultrastructure of the test walls. Benthic foraminifera in their natural, sedimentary habitat tolerate elevated pCO2 under laboratory conditions and the current high sedimentary pore water pCO2, which prevails in the southwestern Baltic Sea. In this environment, organic-rich mud influences the carbonate chemistry, and thereby provides a suitable habitat for benthic foraminifera. Consequently, the calcifying Ammonia aomoriensis plays an important role in benthic carbonate production and accumulation in this area. These results emphasize the importance of understanding the carbonate chemistry in the natural environment of benthic foraminifera, which depends upon sediment composition and remineralization processes. It is expected that enhanced future CO2 uptake in the water column will cause a further rise of sedimentary pore water pCO2 levels. As a consequence, undersaturation with respect to calcite will occur more frequently even in the sediment. This will most probably affect the dominant species Ammonia aomoriensis, which might induce changes in the benthic foraminiferal communities and their carbonate production in the southwestern Baltic Sea.
 
(translated):Der Anstieg der atmosphärischen CO2-Konzentration hat einen starken Einfluss auf das Karbonatsystem der Ozeane und führt zur sogenannten Ozeanversauerung. Dabei führt die CO2- Aufnahme des Oberflächenwassers zu steigenden pCO2 Werten und gleichzeitig zu einer Abnahme der [CO3 2-] und des pH-Wertes im Wasser. Die verringerte Konzentration an CO3 2--Ionen kann negative Auswirkungen auf die marine Fauna haben, wobei insbesondere kalzifizierende Organismen, wie benthische Foraminiferen bei der Schalenbildung beeinträchtigt werden könnten. Allerdings sind, im Gegensatz zum offenen Ozean, die CO2-Konzentrationen in vielen küstennahen Meeresregionen, mitunter nicht im Gleichgewicht mit der Atmosphäre. Diese Gebiete sind durch saisonale CO2-Schwankungen und teilweise sehr hohe pCO2 Werte im Meerwasser charakterisiert. Dies trifft auch für das Untersuchungsgebiet der süd-westlichen Ostsee zu, wobei es sich hier um ein eutrophes Randmeer mit hohem bakteriellen Abbau von organischem Material handelt, welches zu einem starken O2-Verbrauch und CO2-Anreicherung im Bodenwasser führt. Im Rahmen dieser Arbeit wurden die Effekte erhöhter pCO2-Werte, Temperatur- und Salinitätsschwankungen auf das Überleben und die Kalzifizierung der benthischen Foraminifere Ammonia aomoriensis in Experimenten mit mittlerer und langer Inkubationszeit untersucht. In diesen wurden die Foraminiferen entweder aus dem Sediment isoliert oder in ihrem gewohnten Mikrohabitat gehältert. Weiterhin wurden die natürlichen Karbonatsystemvariabilitäten und deren Auswirkungen auf die Foraminiferen-Gemeinschaft in einer einjährigen Feldstudie untersucht. Im Experiment zeigte Ammonia aomoriensis, wenn sie aus dem natürlichen Sediment isoliert wurde, eine deutliche Abnahme der Wachstum- und Überlebensraten mit steigendem pCO2 bis 3130 μatm. Ab einem pCO2 von mehr als 1800 μatm und gleichzeitiger Untersättigung von Kalzit führte die Auflösung der Schale zu einer deutlichen Abnahme des Gehäusedurchmessers. Unter sehr hohem pCO2 blieb nur die innere organische Membran der Gehäuse erhalten. Gleiche Ergebnisse wurden in einer weiteren Studie erzielt, in welcher die kombinierten Effekte von Ozeanversauerung, Temperatur- und Salinitätsschwankungen auf die gleiche Art untersucht wurden. Diese zeigt wiederum eine deutliche Reduktion des Gehäusedurchmessers bei einem pCO2 >1200 μatm (ΩKalzit <1). Gleichzeitig führte eine erhöhte Temperatur zu einer Zunahme des ΩKalzit, welches die Schalenauflösung entsprechend verringerte. Demgegenüber hatte die Salinität keinen nachweisbaren Einfluss auf das Wachstum. Diese Ergebnisse verdeutlichen, dass wenn die Individuen aus ihrem Sedimenthabitat isoliert wurden, Ammonia ammoriensis eine hohe Sensitivität gegenüber erhöhten pCO2-Werten zeigt, insbesondere bei starker Untersättigung von Kalzit. Während der Feldstudie wurden hohe saisonale pCO2-Schwankungen von 465 bis 3429 μatm im Bodenwasser der süd-westlichen Ostsee in der Flensburger Förde beobachtet. Der pCO2 im Sedimentporenwasser war im Mittel noch höher und variierte zwischen 1244 und 3324 μatm. Jedoch führten die hohen Alkalinitäten dazu, dass das Sedimentporenwasser für die meiste Zeit im Jahr leicht an Kalzit übersättigt war. Demzufolge waren die Auswirkungen des erhöhten pCO2 im Sedimentporenwasser auf die Populationsdichten und Diversität der Foraminiferen-Gemeinschaft gering. Diese Erkenntnisse machen deutlich, dass benthische Foraminiferen mit einem erhöhten pCO2 im Sedimenporenwasser gut zurechtkommen, solange CaCO3-Übersättigung besteht. Die Ergebnisse der Freilandstudie wurden durch ein weiterführendes Langzeit-Experiment bestätigt. In diesem wurde die Foraminiferen-Gemeinschaft in ihrem natürlichen Sediment erhöhten pCO2-Bedingungen ausgesetzt. Wie bereits in der Feldstudie beobachtet, wies das Porenwasser des Sedimentes höhere Alkalinitäten und dementsprechend höhere ΩKalzit-Werte im Vergleich zum darüber liegenden Bodenwasser auf. Hierdurch schaffte die Porenwasserchemie ein Mikrohabitat, welches das Wachstum und die Entwicklung der benthischen Foraminiferen-Gemeinschaft, auch bei stark erhöhtem pCO2 fördert. So zeigte die dominante Art Ammonia aomoriensis im Verlauf der Inkubationszeit ein ausgeprägtes Wachstum und mehrere Reproduktionsereignisse. Lediglich bei sehr hohem pCO2, beziehungsweise ΩKalzit <1 wurde Schalenlösung an leeren Gehäusen beobachtet. Gehäuse von Elphidium incertum blieben jedoch unbeeinflusst. Diese art-spezifische Reaktion könnte in einem unterschiedlichen Elementaufbau und einer verschiedenen Ultrastruktur der Wandung begründet sein. In ihrem natürlichen Habitat tolerierten benthische Foraminiferen erhöhte pCO2-Werte, sowohl unter simulierten Laborbedingungen, als auch unter erhöhten Sedimentporenwasser pCO2 in der süd-westlichen Ostsee. In dieser Umgebung beeinflusst das organikreiche Bodensediment die Karbonatchemie und schafft dabei ein geeignetes Habitat für benthische Foraminiferen. Unter diesen Bedingungen nimmt die kalzifizierende Ammonia aomoriensis eine bedeutende Rolle in der Karbonatproduktion ein. Die Ergebnisse unterstreichen die Notwendigkeit des Verständnisses der Karbonatchemie in der natürlichen Umgebung der Foraminiferen, und welche Sedimentzusammensetzung und Remineralisierungsprozesse ihr zugrunde liegen. Bedingt durch die zukünftig steigende CO2-Aufnahme der Ozeane werden die pCO2-Werte im Sedimentporenwasser weiterhin ansteigen. Als Folge davon könnte die Kalzit-Untersättigung im Sedimentporenwasser zunehmen, welche zu einer drastischen Verschlechterung der Lebensbedingungen für die derzeit dominante Art Ammonia aomoriensis führen dürfte. Dies könnte wiederum zu tiefgreifenden Veränderungen innerhalb der benthischen Foraminiferen-Fauna in der südwestlichen Ostsee führen.
 
Keywords:Ocean acidification, Baltic Sea, foraminifera
Ozeanversauerung, Ostsee, Foraminiferen
 
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