Selection intensity and the time to fixation in evolutionary systems

Altrock, Philipp Martin Friedhelm

Processes of Darwinian evolution are dynamic, nonlinear, and underly fluctuations. A way to analyze systems of Darwinian evolution is by using methods well established in statistical physics. The main mechanisms that are responsible for evolutionary changes are reproduction, mutation, and selection. Individuals reproduce and inherit genes and traits, such that a population evolves. Mutations occur spontaneously, e.g., by errors in reproduction, whereby different new types of genes or traits can emerge. Selection acts on different types. This thesis focuses on selection in systems that underlie the principles of Darwinian evolution, as well as fluctuations. Once there are different types, their interactions with each other can influence their reproductive rates. One important framework to look at such interactions is game theory. In evolutionary game theory, different types are identified with different strategies, and the payoff of a strategy affects the reproductive success. An important property of evolutionary games is that, in general, the evolutionary success of a strategy varies with the composition of the population. The event of a mutation taking over a population is called fixation. The quantities mainly considered in this thesis are the fixation times of a mutant strategy. They are a measure for the time a population spends reaching the state of only mutants, when starting from a few. The role of selection is to control the payoff differences between types, which gives rise to several regimes of selection. In the absence of selection evolution is neutral and fluctuations dominate. An important limit case is weak selection, which introduces a small bias to the random evolutionary changes. In this thesis, weak selection analysis plays an important part in the classification of different evolutionary processes. This allows to simplify the nonlinear dynamical system and thus an analytical description. Here, approximative formulations of the fixation times under weak selection are presented, and the universality of the weak selection regime is addressed. On intermediate scales, one can observe that the average fixation time of an advantageous mutation increases with selection, although the probability of fixation also increases. One can then move on to strong selection, such that selection dominates the dynamics even in small systems. Here, one can observe segregation effects, where the initial condition determines the fate of the finite population in a deterministic way. Another important evolutionary mechanism is gene flow, e.g., caused by migration between populations of the same species. In this context, migration can counterbalance selection. In systems with bi-stable evolutionary dynamics, the migration-selection equilibrium can lead to coexistence that is stable for a long time. This thesis gives a quantitative analysis of the dynamical and statistical properties of such a system. To this end, the extinction (fixation) times are analyzed also in the nonlinearly coupled population system.

Prozesse Darwinscher Evolution sind dynamisch, nichtlinear, und unterliegen Fluktuationen. Systeme Darwinscher Evolution können mit wohl etablierten Methoden der statistischen Physik analysiert werden. Die für evolutionäre Veränderungen wesentlichen Mechanismen sind Reproduktion, Mutation und Selektion. Individuen reproduzieren sich und vererben Gene und Merkmale, so dass die Population evolviert. Mutationen treten spontan auf, z.B. durch Fehler in der Reproduktion, wodurch verschiedene neue Typen von Genen oder Merkmalen entstehen können. Selektion wirkt auf verschiedene Typen. Diese Arbeit konzentriert sich auf Selektion in Systemen, welche den Prinzipien Darwinscher Evolution, sowie Fluktuationen unterliegen. Die Wechselwirkungen verschiedener Typen untereinander können die jeweiligen reproduktiven Raten beeinflussen. Eine wichtige Disziplin, welche solche Wechselwirkungen betrachtet, ist die Spieltheorie. In der evolutionären Spieltheorie identifiziert man verschiedene Typen mit verschiedenen Strategien. Der (spieltheoretische) Erfolg einer Strategie beeinflusst deren reproduktiven Erfolg. Eine wichtige Eigenschaft evolutionärer Spiele ist, dass der evolutionäre Erfolg einer Strategie im Allgemeinen mit der Zusammensetzung der Population variiert. Der Begriff Fixierung bezeichnet das Ereignis der Übernahme einer Population durch eine Mutation. Hauptsächlich werden in dieser Arbeit die Fixierungszeiten einer mutierten Strategie betrachtet. Sie sind ein Maß für die Zeit, die eine Population benötigt, um von einem Zustand mit nur wenigen zu einem Zustand mit ausschließlich Mutanten zu gelangen. Selektion kontrolliert die Erfolgsdifferenz zwischen Typen. Dies ermöglicht die Definition verschiedener Regime der Selektion. Ohne Selektion ist Evolution neutral und Fluktuationen dominieren. Ein wichtiger Grenzfall ist schwache Selektion, welche eine gerichtete Veränderung zu diesen zufälligen evolutionären Veränderungen hinzufügt. In dieser Arbeit spielt die Analyse der schwachen Selektion eine bedeutende Rolle in der Klassifikation verschiedener evolutionärer Prozesse. Sie erlaubt eine Vereinfachung der nichtlinearen Systeme und damit eine analytische Beschreibung. Es werden approximative Formulierungen der Fixierungszeiten unter schwacher Selektion präsentiert und die Universalität dieses Grenzfalls betrachtet. Auf Zwischenskalen kann man beobachten, dass die Fixierungszeit einer vorteilhaften Mutation mit der Selektion ansteigt, obwohl die entsprechende Fixierungswahrscheinlichkeit ebenso größer wird. Davon ausgehend kann man zur Betrachtung starker Selektion übergehen, so dass Selektion die Dynamik auch in kleinen Systemen dominiert. Hierbei lassen sich Segregationseffekte beobachten: Das Schicksal der Population ist deterministisch durch die Anfangsbedingung bestimmt. Ein weiterer wichtiger Mechanismus der Evolution ist der Genfluss, welcher z.B.~durch Migration zwischen Population der selben Art erzeugt wird. In diesem Zusammenhang kann Migration der Selektion entgegenwirken. In Systemen bistabiler evolutionärer Dynamik kann solch ein Migrations-Selektionsgleichgewicht zu lang stabiler Koexistenz führen. Die vorliegenden Arbeit gibt hier eine quantitative Analyse der dynamischen und statistischen Eigenschaften. Zu diesem Zweck werden die Austerbe- oder Fixierungszeiten des nichtlinear gekoppelten Populationssystems analysiert.

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Altrock, Philipp: Selection intensity and the time to fixation in evolutionary systems. 2011.

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