Inter- and intraspecific variations in reproductive and developmental traits of decapod crustaceans: tentative adaptive value in variable environments

Urzua, Angel

In the present thesis, various decapod crustacean species were used as model organisms to identify evolutionary adaptations in life-history traits to different environmental conditions, especially in larval development and growth. A comparative biochemical study (Chapter I) showed that biologically relevant larval traits of a tropical shrimp, Macrobrachium amazonicum, vary significantly between two geographic-ally isolated populations (Amazon Delta vs. Pantanal). Newly hatched larvae from the Amazon delta are significantly smaller and show lower dry weight (W) and lower contents of C, H, N, protein, and unsaturated fatty acids per individual than larvae from the Pantanal population. On the other hand, they contained significantly higher quantities of total lipid and saturated fatty acids. These differences in biomass and chemical composition suggest that the larvae from the Amazon Delta are, compared to those produced in the Pantanal, energetically better adapted to planktonic food limitation. Altogether, ontogenetic differences in shrimps from the Pantanal (inland waters) and Amazon (estuary) suggest the existence of different species. In Palaemonetes zariquieyi, a shrimp with an abbreviated and lecithotrophic larval development, I quantified ontogenetic changes in larval biomass (W, C, H, N) and lipid composition (total lipids, lipid classes, fatty acids) (Chapter II). Absolute values of W, C and H (per individual) decreased significantly during larval development, while N values per larva did not show significant changes. Similarly, also the proportions of C and H (in % of W) decreased, while the percentage of N remained constant. The total lipid content, both in absolute and relative terms, decreased during larval development. Our results suggest that the lecithotrophy of P. zariquieyi is primarily fuelled by the utilization of neutral lipids (especially triacyglycerides), whereas polar lipids are preserved as structurally indispensable components. Similar patterns of reserve utilization have been observed also in other groups of decapod crustaceans with an abbreviated and lecithotrophic mode of larval development. This indicates a multiple convergent evolution of bioenergetic adaptations to food-limited conditions in aquatic environments. In Crangon crangon, a species of shrimp that is important for coastal fisheries and as a key species in the benthic food web, I studied reproductive adaptations to the pronounced seasonality of the North Sea ecosystem (Chapters III-IV). The reproductive pattern of this species is characterized by continuous spawning from winter to late summer. During this extended period, C. crangon shows seasonal variations in egg size and biomass, which are interpreted in the context of changes in environmental conditions, e.g. day length, temperature and food availability. Seasonal variation in egg size translates to differential larval size and biomass at hatching. Compared with summer larvae, those hatching from winter eggs show reduced nutritional vulnerability, tend to be larger, and require fewer stages to reach the first juvenile stage. This indicates carry-over effects persisting from embryogenesis through the larval phase to the onset of the benthic phase. Intraspecific variability in larval biomass and alternative pathways of development are interpreted as flexible adaptive strategies compensating for strong seasonality in plankton production and periods with food limitation. The extended larval development of the “invasive” shrimp Hippolyte leptocerus suggests that, in invasive species with complex life cycles, the planktonic larval phase is crucial for the establishment of new populations and the extension of the range of distribution (Chapter V). A profound knowledge of larval biology is highly important also for sustainable fisheries as well as for crustacean aquaculture. In this context, biomass, chemical composition and activities of digestive enzymes proved to be suitable indicators of the nutritional condition of early larval stages of the crab Maja brachydactyla (Chapter VI). Possible applications include the optimization of feeding efficiency in order to increase growth and survival rates. Altogether, the aspects of life-histories of decapod crustaceans studied in this thesis have important implications for evolutionary biology, population dynamics, community ecology, biogeography, fisheries and aquaculture. Intraspecific variability in reproductive traits of decapod crustaceans is most likely related to environmental key factors such as temperature and food availability. Future studies should therefore investigate how the life-history traits, population dynamics, and distribution patterns of decapod species may be affected by global climate change.

In der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene dekapode Crustaceen-Arten als Modell-organismen verwendet, um in deren Lebenszyklus evolutive Anpassungen an unterschiedliche Umgebungsbedingungen zu identifizieren, insbesondere in der Larvalentwicklung und im Larvalwachstum. Eine vergleichende biochemische Untersuchung (Kap. I) zeigte, dass biologisch relevante Larvalmerkmale einer tropischen Garnele, Macrobrachium amazonicum, sich bei zwei geographisch isolierten Populationen (Amazonas-Delta bzw. Pantanal) signifikant voneinander unterscheiden. Frisch geschlüpfte Larven aus dem Amazonas-Delta sind signifikant kleiner und weisen ein geringeres Trockengewicht (W) sowie geringere Gehalte an C, H, N, Protein sowie ungesättigten Fettsäuren pro Individuum auf als die Larven der Population aus dem Pantanal. Andererseits besaßen sie signifikant höhere Gehalte an Gesamtlipid und gesättigten Fettsäuren. Diese Unterschiede in der Biomasse und der chemischen Zusammensetzung legen den Schluss nahe, dass die Larven aus dem Amazonas-Delta im Vergleich zu den im Pantanal produzierten energetisch besser an ein limitiertes Plankton-Angebot angepasst sind. Insgesamt weisen die ontogenetischen Unterschiede der Garnelen aus dem Pantanal (Binnengewässer) und dem Amazonas Delta (Ästuar) auf die Existenz unterschiedlicher Spezies hin. Bei Palaemonetes zariquieyi, einer Garnele mit verkürzter und lecithotropher Larvalentwicklung, quantifizierte ich ontogenetische Veränderungen in der larvalen Biomasse (W, C, H, N) und Lipidzusammensetzung (Gesamtlipid, Lipidklassen, Fettsäuren) (Kap. II). Die absoluten W-, C- und H-Werte (pro Individuum) nahmen während der Larvalentwicklung signifikant ab, während die N-Werte keine signifikanten Veränderungen zeigten. In ähnlicher Weise nahmen auch die relativen C- und H-Anteile (in % von W) ab, während der Prozentsatz an N konstant blieb. Der Gesamt-Lipidgehalt nahm während der Larvalentwicklung sowohl absolut als auch relativ ab. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die Lecithotrophie von P. zariquieyi primär durch den Umsatz von Neutrallipiden (besonders Triglyzeriden) gewähr-leistet wird, während polare Lipide als strukturell unerlässliche Komponenten erhalten bleiben. Ähnliche Muster der Reservemobilisierung wurden auch bei anderen dekapoden Crustaceeen mit verkürzter lecithotropher Larvalentwicklung beobachtet. Dies deutet auf eine multiple konvergente Evolution bioenergetischer Anpassungen an nahrungslimitierte Bedingungen in aquatischen Lebensräumen hin. Bei der Garnele Crangon crangon, die für die küstennahe Krabbenfischerei sowie als Schlüsselart im benthischen Nahrungsnetz wichtig ist, wurden reproduktive Anpassungen an die ausgeprägte Saisonalität des Nordsee-Ökosystems untersucht (Kap. III-IV). Das Reproduktionsmuster dieser Spezies ist durch ein kontinuierliches Laichen vom Winter bis zum Spätsommer charakterisiert. Während dieses ausgedehnten Zeitraumes zeigt C. crangon saisonale Variationen der Eigröße und -Biomasse, die im Zusammenhang mit Veränderungen in den Umweltbedingungen (z. B. Tageslänge, Temperatur, Nahrungsverfügbarkeit) interpre-tiert werden. Die saisonal variierende Eigröße bedingt eine unterschiedliche Körpergröße und -Biomasse beim Larvenschlupf. Verglichen mit Sommerlarven zeigen die aus Wintereiern hervorgehenden Larven eine reduzierte Verwundbarkeit gegenüber Nahrungslimitierung. Beim Schlüpfen sind sie durchschnittlich größer, und sie benötigen weniger Larvalstadien bis zum Erreichen des 1. Juvenilstadiums. Dies bedeutet, dass es Übertragungseffekte gibt, die von der Embryogenese über die Larvalphase bis hin zum Beginn der benthischen Lebensphase erhalten bleiben. Die intraspezifische Variabilität in der Biomasse der Larven und die alternativen Entwicklungswege werden als flexible Anpassungsstrategien an starke Saisonalität der Planktonproduktion mit Phasen von Futterknappheit interpretiert. Die ausgedehnte Larvalentwicklung der “invasiven” Garnele Hippolyte leptocerus deutet darauf hin, dass bei eingeschleppten Arten mit komplexem Lebenszyklus die planktische Larvalphase für die Gründung neuer Populationen und die Erweiterung des Verbreitungs-gebietes entscheidend ist (Kap. V). Eine fundierte Kenntnis der Larvalbiologie ist auch für eine nachhaltige Fischerei sowie für die Aquakultur von Crustaceen äußerst wichtig. Bei der Krabbe Maja brachydactyla erwiesen sich in letztgenanntem Zusammenhang die Biomasse, die chemische Zusammensetzung und die Aktivität von Verdauungsenzymen als geeignete Indikatoren für die Beurteilung des Ernährungszustandes früher Larvalstadien (Kap. VI). Mögliche Anwendungen liegen in einer Optimierung der Fütterungseffizienz zwecks Steigerung von Wachstums- und Überlebensraten. Insgesamt konnten aus den in der vorliegenden Arbeit untersuchten Aspekten der Lebens-zyklen dekapoder Krebse wichtige Erkenntnisse bezüglich Evolutionsbiologie, Populations-dynamik, Gemeinschaftsökologie, Biogeographie, Fischerei und Aquakultur gewonnen werden. Intraspezifische Variabilität in Reproduktionsmerkmalen dekapoder Crustaceen ist höchstwahrscheinlich verbunden mit variablen Schlüsselfaktoren, z.B. Temperatur und Nahrungsverfügbarkeit. Zukünftige Untersuchungen sollten deshalb analysieren, wie Merkmale des Lebenszyklus, der Populationsdynamik und der Verteilungsmuster dekapoder Krebse durch globale Klimaveränderungen beeinflusst werden.

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Urzua, Angel: Inter- and intraspecific variations in reproductive and developmental traits of decapod crustaceans: tentative adaptive value in variable environments. 2012.

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