Coccolithophore response to modern and past ocean acidification events

Berger, Christine

The absorption of the recent rising atmospheric CO2 alters the oceans carbonate system and affects the living conditions for marine calcifiers. Coccolithophores as major calcifying phytoplankton largely contribute to the modern carbonate production and play an important role in the global carbon cycle. Thus, changes in the calcite production of the coccolithophores have an impact on the carbon cycle. The effect of ocean acidification on coccolithophore calcification has been observed in several types of experimental, field, and sediment studies, even in combination with other environmental factors, but most studies base on short-term laboratory experiments with single species or strains. Despite various results with species and strain specific response, the most frequent finding in recently conducted experiments is a decrease in coccolithophore calcification under future CO2 levels. In contrast to monospecific laboratory experiments, natural coccolithophore assemblages consist of a heterogenous composition with diverse species and morphotypes, adapted to various environmental conditions. In a natural assemblage changing seawater conditions can lead to a dominance shift to better adapted species or morphotypes with different coccolith weight or size. To gain insights into the possible impact on the carbon cycle due to changing coccolithophore calcification, the response of the entire assemblage to changing environmental conditions in recent and past oceans should be taken into account. The main objective of this thesis was to investigate coccolithophore calcification of the dominant coccolithophore family Noelaerhabdaceae in different past atmospheric CO2 scenarios to obtain the influence of the changing seawater carbonate chemistry and to untangle the response from other environmental factors. Coccolith weight estimates are suggested as a possible indicator to reconstruct calcification rates and were obtained with the automatic recognition system SYRACO. To examine the variability of Noelaerhabdaceae mean coccolith weights during times of predominantly stable atmospheric CO2 conditions, coccolith weights from the pre-industrial Holocene were measured on 3 sediment cores from the North Atlantic. The results show opposing trends in different regions in an amplitude of weight variability which is similar to the previously reported weight change of the last glacial/interglacial change that was associated to ocean acidification. The changes in the Noelaerhabdaceae mean coccolith weight from the Holocene are referable to variations in the coccolithophore assemblage (shifts in species and morphotypes) but also to changing calcification. Apparently, these changes are induced by differences in nutrient or productivity settings between the studied sites. To assess the response of Noelaerhabdaceae mean coccolith weights to a natural increase in atmospheric CO2, two sediment cores from different locations in the North Atlantic were selected which cover the atmospheric CO2 increase of the penultimate deglaciation (Termination II). At the temperate Rockall Plateau with its changing environmental conditions due to a shift in the oceanic frontal system, mean coccolith weight shows positive variances around the Heinrich event 11 which is in close connection to a shift within the assemblage. In the Florida Strait, which is far from influences of frontal zones, mean coccolith weight doubles during Termination II, primarily due to more heavily calcified coccoliths. This increase in calcification at the Florida Strait is simultaneous to the rise in atmospheric CO2 and an increase in seawater HCO3- concentration accompanied by a high total alkalinity, DIC, CO32- and calcite saturation state, which indicates favourable conditions for calcification in the ocean. A comparison of the weight record from the Florida Strait with earlier studies from the CO2 increase of Termination I in tropical regions shows opposing weight trends under similar changes of the seawater carbonate system. In the tropics, different carbonate systems in both Terminations indicate better ion concentrations conditions for calcification during Termination II. The results illustrate that the total CaCO3 production of a coccolithophore assemblage under increasing CO2 depends on regional seawater characteristics and the local assemblage composition. But despite rising atmospheric CO2 the conditions of the seawater carbonate system can be favourable for coccolithophore calcification. Noelaerhabdaceae mean coccolith weight from a sediment core in the Gulf of Taranto in the central Mediterranean Sea was studied to investigate the response to the rising ocean acidification of the past 200 years. The study area is under influence of enhanced anthropogenic nutrient load from the Po River which is known to affect the coastal ecosystems. So far, the results reveal no negative influence of the ocean acidification on coccolith weight or the assemblage composition. Noelaerhabdaceae mean coccolith weight is positively influenced during times of negative North Atlantic Oscillation which strengthens the Po River discharge and leads to enhanced nutrient transport to the coring site via Adriatic Surface Water. The higher nutrient concentration extends the coccolithophore productivity season from winter until late spring and raises the mean Noelaerhabdaceae coccolith weight. The results suggest that a possible negative effect of the rising acidification of the ocean on coccolith calcification can be outcompeted by enhanced nutrient content. The results of this thesis point out the importance of understanding the response of natural coccolithophore assemblages to changing seawater carbonate chemistry and other environmental conditions. The high variability of the Noelaerhabdaceae mean coccolith weight under stable and rising atmospheric CO2 conditions indicates an assemblage specific response, which is further able to mask possible negative effects of rising atmospheric CO2 conditions when other environmental factors, i.e. productivity are favourable.

Der Anstieg des atmosphärischen CO2 führt durch den Gasaustausch zwischen der Luft und dem Meerwasser zu einer Veränderung der Karbonatchemie im Ozean, der sogenannten Ozeanversauerung. Diese kann die Lebensbedingungen mariner Kalkproduzenten massiv beeinträchtigen. Eine der bedeutendsten kalkbildenden Phytoplanktonarten im Ozean sind Coccolithophoriden. Sie tragen einen wesentlichen Anteil zur Karbonatproduktion im Ozean bei und stellen dadurch für den Kohlenstoffkreislauf einen entscheidenden Faktor dar. Änderungen in der Karbonatproduktion der Coccolithophoriden haben dementsprechend einen großen Einfluss auf den Kohlenstoffkreislauf. Der Einfluss der Ozeanversauerung auf die Karbonatproduktion von Coccolithophoriden wurde in unterschiedlichen experimentellen, Feld- und Sedimentstudien untersucht, auch in Verbindung mit anderen Umweltfaktoren. Hauptsächlich basieren die Untersuchungen jedoch auf kurzzeitigen Laborexperimenten mit einzelnen Arten oder monoklonalen Kulturen. Trotz der zwischen Arten und Kulturstämmen unterschiedlichen Reaktionen ist am häufigsten eine geringere Kalkproduktion der Coccolithophoriden unter zukünftigen CO2 Gehalten festgestellt worden. Im Gegensatz zu den monospezifischen Laborexperimenten bestehen natürliche Vergesellschaftungen von Coccolithophoriden aus einer heterogenen Zusammensetzung verschiedener Arten und Morphotypen, die an unterschiedliche Umweltbedingungen angepasst sind. In solchen natürlichen Vergesellschaftungen können Veränderungen der Meerwasserbedingungen zu einer Verschiebung zu anderen, z.B. besser angepassten Arten oder Morphotypen führen, die sich in Gewicht und Größe ihrer Coccolithen, und somit in ihrem Karbonatgehalt, unterscheiden. Für ein besseres Verständnis wie sich eine veränderte Karbonatproduktion von Coccolithophoriden auf den Kohlenstoffkreislauf auswirken kann, ist es von Bedeutung die Kalkproduktion einer gesamten Coccolithophoriden Vergesellschaftung und deren Reaktion auf wechselnde Umweltbedingungen zu berücksichtigen. Hilfreich sind hierbei Untersuchungen an rezenten sowie an Paläo-Vergesellschaftungen unter verschiedenen Umweltbedingungen. Das Hauptziel dieser Arbeit ist die Untersuchung der Kalzifizierung von Coccolithen der dominanten Coccolithophoriden-Familie Noelaerhabdaceae zu Zeiten verschiedener atmosphärischer CO2 Konzentrationen in der Vergangenheit. Sowohl der Einfluss der ozeanischen Karbonatchemie als auch der Einfluss anderer Umweltfaktoren soll untersucht werden. Mit dem automatischen Erkennungssystem SYRACO werden Gewichte von einzelnen Coccolithen gemessen, und diese können als Indikator für die Rekonstruktion der Kalzifizierung von Coccolithen genutzt werden. Zur Bestimmung der Variabilität des Durchschnittsgewichts der Coccolithen der Familie Noelaerhabdaceae während überwiegend stabiler atmosphärischer CO2 Bedingungen, wurden Coccolithengewichte aus dem vorindustriellen Holozän an drei Sedimentkernen aus dem Nord-Atlantik gemessen. Die Ergebnisse zeigen gegensätzliche Trends in den drei unterschiedlichen Regionen. Zudem variiert das Gewicht in einem ähnlichen Ausmaß wie zu Zeiten des natürlichen CO2 Anstiegs und des daraus resultierenden schwachen Ozeanversauerungseffekts während der letzten Deglaziation, welche in früheren Studien aufgezeigt wurden. Die Veränderungen des durchschnittlichen Noelaerhabdaceae Coccolithengewichts während des Holozän lassen sich sowohl auf wechselnde Häufigkeiten von Arten und Morphotypen innerhalb der Coccolithophoriden Vergesellschaftung, als auch auf veränderte Kalzifizierung zurückführen. Offenbar werden diese Veränderungen durch Unterschiede im Nährstoffgehalt oder der Produktivität der Coccolithophoriden in den Untersuchungsgebieten verursacht. Um die Auswirkungen eines natürlichen atmosphärischen CO2 Anstiegs auf das durchschnittliche Noelaerhabdaceae Coccolithengewicht zu beurteilen, wurde der CO2 Anstieg der vorletzten Deglaziation (Termination II) ausgewählt und anhand von zwei Sedimentkernen aus verschiedenen Regionen im Nord-Atlantik untersucht. Das in gemäßigten Breiten liegende Rockall Plateau stand während der Termination II unter Einfluss einer Verschiebung des ozeanischen Frontensystems. Während des Heinrich 11 Ereignisses zeigen die Noelaerhabdaceae Coccolithengewichte am Rockall Plateau einen starken Anstieg welcher in engem Zusammenhang mit einer Häufigkeitsverschiebung der Arten innerhalb der Vergesellschaftung steht. Die tropische Florida Strait befindet sich hingegen weit entfernt von Einflüssen der Frontensysteme. Hier verdoppelt sich das durchschnittliche Coccolithengewicht während der Termination II, überwiegend aufgrund einer Zunahme von stärker kalzifizierten Coccolithen. Die Zunahme der Kalzifizierung in der Florida Strait findet zeitgleich mit dem Anstieg des atmosphärischen CO2 und der Konzentration von HCO3- im Meerwasser statt. Zusätzlich scheinen hohe Alkalinität, DIC, CO3²- und Calcitsättigungsgrad die Kalzifizierung zu fördern. Ein Vergleich der Ergebnisse aus der Florida Strait mit früheren Studien an Coccolithengewichten aus der Termination I in den Tropen zeigt entgegengesetzte Gewichtstrends und lässt auf bessere Bedingungen für die Kalkproduktion während Termination II schließen. Diese Ergebnisse zeigen, dass die absolute CaCO3 Produktion der Coccolithophoriden Vergesellschaftung unter ansteigenden CO2 Bedingungen von den regionalen Meerwassereigenschaften sowie der Zusammensetzung der lokalen Vergesellschaftung abhängt. Die Bedingungen der Karbonatchemie im Meerwasser können offenbar trotz zunehmendem atmosphärischen CO2 Gehalts förderlich für die Kalzifizierung der Coccolithophoriden sein. Anhand eines Sedimentkerns aus dem Golf von Taranto im zentralen Mittelmeer konnte die Auswirkung des ansteigenden CO2 Gehalts der letzten 200 Jahre auf die Durchschnittsgewichte der Noelaerhabdaceae Coccolithen bestimmt werden. Das Untersuchungsgebiet steht unter dem Einfluss von steigenden anthropogenen Nährstoffgehalten aus dem Po-Fluss, welcher sich auf das ökologische System der Küste auswirkt. Bis jetzt lassen sich keine nachteiligen Auswirkungen der ansteigenden Ozeanversauerung auf die Coccolithengewichte oder die Zusammensetzung der Vergesellschaftung feststellen. Das durchschnittliche Gewicht der Noelaerhabdaceae Coccolithen wird während einem negativen Index der Nord Atlantik Oszillation positiv beeinflusst, da dieser den Abtransport über den Po-Fluss intensiviert und zu einem verstärkten Nährstoffzustrom über das Adriatische Oberflächenwasser in den Golf von Taranto führt. Der erhöhte Nährstoffgehalt verlängert die Phase der Coccolithenproduktivität von Winter bis in den späten Frühling hinein, was einen positiven Einfluss auf das durchschnittliche Noelaerhabdaceae Coccolithengewicht hat. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass ein möglicher negativer Effekt der zunehmenden Ozeanversauerung auf die Kalzifizierung der Coccolithophoriden von einem erhöhten Nährstoffgehalt ausgeglichen wird. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit verdeutlichen die Notwendigkeit eines besseren Verständnisses der Reaktion von natürlichen Coccolithophoriden Vergesellschaftungen auf sowohl veränderte Meerwasser-Karbonatchemie als auch auf andere Umweltbedingungen. Die hohe Variabilität des Noelaerhabdaceae Coccolithengewichts unter stabilen sowie ansteigenden atmosphärischen CO2 Bedingungen, deutet auf eine spezifische Reaktion der verschiedenen Vergesellschaftung hin, die zudem bewirken kann, dass mögliche negative Effekte eines zunehmenden CO2 Gehalts maskiert werden, wenn andere Umweltfaktoren, wie zum Beispiel Produktivität, vorteilhaft sind.

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Berger, Christine: Coccolithophore response to modern and past ocean acidification events. 2014.

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