Pyrrolizidine alkaloids and homospermidine synthases in grasses (Poaceae)

Wesseling, Anne-Maria

The specialized metabolism of plants (also called secondary metabolism) and the evolution of proteins are two fascinating and active fields of biological research which overlap in the subject of the present doctoral thesis: pyrrolizidine alkaloid biosynthesis. On the one hand, pyrrolizidine alkaloids (PAs) represent a typical group of plant specialized metabolites. These compounds are produced only by specific flowering plant taxa and are important for the plant’s interactions with its environment. In the case of PAs, the compounds are mainly known as chemical defense molecules protecting the plant from herbivory. On the other hand, this specialized biosynthetic pathway provides interesting subjects for the study of protein evolution. The production of PAs in plants relies on the enzymatic activity of homospermidine synthases (HSS) which evolved from a gene duplicate of a deoxyhypusine synthase (DHS), a ubiquitous and essential enzyme of primary metabolism. The evolutionary history of the HSS is especially fascinating as the gene evolved several times independently in different flowering plant taxa. The range of flowering plants species that produces PAs is wide and includes several grass species (family Poaceae). While there is extensive literature on HSS biochemistry and evolution as well as on natural occurrences and the structural diversity of PAs in general, only very little of it deals with PAs produced by the members of the grass family. The goal of the research presented here was to gain new insights into the specifics of this trait in grasses. A special emphasis was put on investigating the evolution of the HSS and the paralogous DHS within the grass family. DHS as well as HSS coding sequences were identified from a variety of species. Subsequent phylogenetic analyses revealed that in the course of Poaceae evolution the dhs gene experienced several duplication events two of which gave rise to two distinct hss gene clusters specific for different subfamilies within the Poaceae. […]

Der spezialisierte Stoffwechsel von Pflanzen (auch bekannt als Sekundärmetabolismus) und die Evolution von Proteinen sind zwei faszinierende Forschungsgebiete der Biologie, die sich im Thema der vorliegenden Doktorarbeit, der Pyrrolizidinalkaloid-Biosynthese, wieder¬finden. Einerseits handelt es sich bei der Molekülgruppe der Pyrrolizidinalkaloide (PAs) um ein typisches Beispiel für spezialisierte Metabolite, da diese nur in spezifischen Angiospermen-Taxa zu finden sind. Zudem sind diese Verbindung am Zusammenspiel zwischen der Pflanze und ihrer Umwelt beteiligt. So sind die PAs vor allem bekannt für ihre Funktion in der chemischen Abwehr von Herbivoren. Andererseits liefern die spezialisierten Stoffwechselwege auch interessante Beispiele für die Proteinevolutions-Forschung. In Pflanzen katalysiert eine Homospermidinsynthase (HSS) den ersten Schritt der PA-Biosynthese. Das entsprechende HSS-Gen ist aus einem Genduplikat der Desoxyhypusinsynthase (DHS) entstanden. Dabei ist besonders interessant, dass das HSS-Gen im Laufe der Angiospermen-Evolution mehrere Male aus unterschiedlichen Duplikationsereignissen heraus, in verschiedenen Pflanzengruppen unabhängig voneinander entstanden ist. Die Biosynthese von PAs findet man in den unterschiedlichsten Angiospermen-Arten, und so auch in einigen Grasarten (Familie Poaceae). Allerdings ist über gras-spezifische HSS sowie über die Verbreitung und Vielfalt der PA-Strukturen in Gräsern, im Gegensatz zu anderen Pflanzengruppen, sehr wenig bekannt. Die Forschungsergebnisse, die in dieser Arbeit vorgestellt werden, sollen daher die Wissenslücke, die in diesem Bereich existiert, füllen. Ein Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf der Evolution der HSS und DHS in der Gras-Familie. Hierfür wurden die codierenden Sequenzen der entsprechenden Gene aus verschiedenen Gras-Arten identifiziert und phylogenetisch untersucht. Dabei hat sich gezeigt, dass innerhalb der Gräser die DHS mehrere Duplikationen durchlaufen ist und dass dabei zweimal unabhängig voneinander in unterschiedlichen Gras-Untergruppen eine HSS entstanden ist. […]

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Wesseling, Anne-Maria: Pyrrolizidine alkaloids and homospermidine synthases in grasses (Poaceae).

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