Molecular basis of ecological speciation in sticklebacks

The constant race to outcompete other organisms, either from the same or another species drives the continuous emergence of new and, better-adapted individuals. As these phenotypes become increasingly specialized to the specific environmental conditions they are exposed too, they grow progressively divergent from both their ancestors as well as their conspecifics in other environmental contexts. In freshwater three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus), this has resulted in a number of specific phenotypes, which have adapted different reproductive strategies or have evolved habitat specific growth and parasite resistance. Each of which is characterized by specific adaptations to the environmental context they are exposed to and maintained through environmental pressures and sexual selection. A key difference between rivers and lakes are the different parasite communities they harbor. Parasites impose strong selection pressures on their stickleback host by diverting resources, restricting reproduction and promoting their host’s death. Hence, it is crucial for sticklebacks to minimize their parasite load, resulting in a co-evolutionary arms race between parasite and host. As the parasite community varies between habitat types they demand different adaptations, resulting in increasing divergence between sticklebacks in their respective habitats. The globally reoccurring distinction of river and lake habitats implies an equally reoccurring habitat dependent differentiation into specific river respectively lake ecotypes. Specializing to their environment bestows an ecological advantage onto the resident individuals. This is reinforced by sexual selection which privileges well-adapted phenotypes by actively selecting for such individuals with low parasite burdens and optimal immune gene composition. Incidentally, this selects against potential migrants from other habitats, thus generating genetic isolation, a prerequisite for speciation.

Im konstanten Wettstreit mit anderen Organismen, sowohl der eigenen als auch anderer Arten, entstehen kontinuierlich neue und potenziell besser angepasste Individuen. Mit zunehmender Spezialisierung dieser Phänotypen für ihre spezifische Umwelt, differenzieren sie sich zusehends sowohl von ihren Vorfahren als auch von Artgenossen in anderen Habitaten. In Dreistachligen Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) hat dies weltweit zu zahlreichen Phänotypen geführt welche unterschiedliche Anpassungen an die Nahrungsaufnahme, Fortpflanzungsstrategien oder Parasitenresistenzen etabliert haben. Jeder dieser Differenzierungen wird durch spezifische Anpassungen an das Habitat charakterisiert und durch Umwelteinflüsse und sexuelle Selektion beibehalten. Ein Hauptunterschied zwischen Flüssen und Seen sind die vorherrschende Parasitengemeinschaften. Diese üben einen starken Selektionsdruck auf ihre Wirte aus. Demzufolge ist für Stichlinge die Minimierung der parasitären Belastung ein Grundanliegen, welches in einem evolutionären Wettrüsten zwischen Parasiten und Wirt mündet. Im selben Maβe wie die Parasitengemeinschaften der verschiedenen Habitate variieren, stellen diese unterschiedlichen Anforderungen an die Stichlinge und fördern damit die Divergenz zwischen den Populationen der entsprechenden Habitate. Der weltweit widerkehrenden Unterschiede zwischen Fluss- und Seehabitat impliziert eine ebenso globale Differenzierung von spezifischen Ökotypen. Habitat spezifische Anpassungen verleihen den ortsansässigen Fischen einen ökologischen Vorteil und erlaubt es ihnen potentielle Migranten und suboptimal angepasste Individuen zu übertrumpfen. Dies wird durch sexuelle Selektion verstärkt welche gut angepassten Phänotypen privilegiert indem diese Individuen mit niedrigem Parasitenbefall und optimalen Immungenen bevorzugt. Ein Nebeneffekt dieser Selektion ist die Benachteiligung von Habitat fremden Tieren was wiederum zu genetisch Isolation führt, eine Grundvoraussetzung der Artbildung.

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